Продожение...
В среднедунайскую низменность эти морские элементы фауны
не проникают. Изолированное паннонское море отлагает примечательные
"конгериевые пласты", фауна которых слагается из реликтов
сарматского времени (кардиды) и иммигрантов из пресных вод суши,
окружающей это озеро-море. Здесь готовится та фауна, которая позже,
в плиоценовый период, завладела всей понто-каспийской областью. В
самом деле, здесь в начале плиоцена образуется после некоторого
сужения несколько более обширный бассейн, так называемый
понтический, условия которого становятся одинаковыми с паннонским
морем, а так как понтическое озеро-море вступает в соединение с
паннонским, то часть фауны последнего иммигрирует в понто-каспийскую
область, смешиваясь здесь с некоторыми местными реликтами. Из
моллюсков между остатками миоценовой морской фауны, конечно, сильно
изменившимися, мы находим одних кардид, но несомненно, что
многочисленные другие реликты находились среди других классов
беспозвоночных и среди рыб.
Понтическое море мы можем проследить от среднедунайской
низменности до восточного берега Каспия; на юг оно проходило до
Константинополя и даже несколько южнее. Отложения его известны и в
Закавказье. Таким образом, есть основания думать, что оно покрывало
и современную глубокую котловину Понта. Дальнейшая судьба этого моря
состоит в распадении его на отдельные бассейны. Паннонское море
скоро опресняется, делается настоящим пресным озером, населенным
моллюсками восточно-азиатского типа. Несколько позже та же судьба
постигает и нижнедунайский отдел понтического моря. С обширных
степей Новороссии и Крыма понтические воды скоро совсем уходят, и
они надолго превращаются в сушу. Лишь на востоке Черного моря мы
видим большой бассейн, отложения которого известны у Керчи, в
Кубанской области и в Абхазии.
В этом киммерийском бассейне, существовавшем в среднеплиоценовое
время, фауна понтического типа достигает максимума своего развития.
Мелкие формы нижнепонтического времени развиваются здесь в огромные
красивые виды, а среди водяных улиток появляются такие формы,
родичей которых можно теперь видеть лишь на далёком востоке Азии и
даже островах Тихого Океана. От Каспия этот бассейн совсем
отделен.
Оба бассейна, черноморский и каспийский, начиная с конца
понтического времени и почти до конца плиоцена, остаются
разделенными, поэтому развитие обоих бассейнов идёт совершенно
самостоятельно. Черноморский бассейн в послекиммерийское время,
по-видимому, значительно сокращается: его размеры, несомненно, были
несколько меньше нынешнего Черного моря, поэтому мы знаем лишь
небольшие клочки отложений его, относящихся к концу миоцена. Пласты
Куяльника, следовавшие за киммерийскими, известны лишь из
окрестностей Одессы и с реки Гализги в Абхазии, а относящиеся к
самому концу плиоцена пласты мыса Чауды, кроме последнего, найдены у
Галлиполи на Мраморном море. Последний факт свидетельствует о том,
что в конце плиоценовой эпохи воды Понта соединялись с
мраморноморским бассейном, и что в эту пору уже существовал Босфор,
как пролив.
С другой стороны фауна Чаудинских пластов, без всякого сомнения,
указывает на возобновление связи Понта и Каспия, так как она
представляет много общего с фауной так называемого Бакинского яруса
Каспийского бассейна. Связь эта продолжается и позже в начале
послетретичного времени, когда Каспий широко раздвигает свои
границы. Размеры его, впрочем, неоднократно изменяются, делаясь то
меньше, то больше, одновременно с колебаниями размеров великого
скандинавского ледника, то далеко надвигавшегося на русскую равнину,
то опять уходившего на север. Колебания эти отражаются отчасти и на
состоянии черноморского бассейна. Во всяком случае, и в начале
послетретичного времени мы видим его в состоянии каспиеобразного
внутреннего моря (озера-моря), населённого фауной, весьма сходной с
современной каспийской. В таком состоянии его находят те события,
которые повели к проникновению в него соленых средиземноморских вод,
т. е. соединению его со Средиземным морем.
В течение конца миоценовой, всей плиоценовой и начала
послетретичной эпохи Черное море (точнее замкнутое Эвксинское
озеро-море) остается отделенным от Средиземного так называемой
Эгейской сушей. Последняя была покрыта высокими горами, между
которыми расстилались крупные пресноводные озера, населенные,
подобно паннонским озерам, моллюсками, родственники которых живут
ныне в далекой Восточной Азии. К цепи этих озер Цвиич причисляет и
Эвксинское озеро-море и думает, что последнее стекало в Средиземное
море по длинной реке, остатки долины которой представляют нынешние
каналы Босфора и Дарданелл. Действительно, мнение о том, что
последние представляют провалы земной коры между двумя трещинами (т.
н. грабены), уже давно оставлено в пользу размывного их
происхождения (Андрусов, Филипсон). Однако, по мнению Андрусова, с
которым соглашается и Гернес, Босфорско-Дарданельская река текла не
из Эвксина, но в Эвксин. Превращение части ее долины в проливы и
соединение Эвксина со Средиземным морем обязано крупным
тектоническим процессам, приведшим к разрушению и затоплению Эгеиды
морем. Последнее шло постепенно с юга на север, пока, наконец, воды
Средиземного моря не достигли области Мраморного и не проникли в
котловину Эвксина, уничтожая и оттесняя в устья рек ту фауну,
которую они застали в ней. Какова была эта фауна, об этом
свидетельствуют отчасти остатки моллюсков, более не живущих уже в
Черном море, и находимые в глубинном его иле, отчасти те животные,
которые живут теперь в лиманах южнорусских рек.
Изучение послетретичных отложений по берегам Черного моря
показывает, что проникновение морской фауны в котловину Эвксина
относится к довольно поздней эпохе послетретичного периода,
вероятно, к т. н. второй междуледниковой эпохе. В тот момент, когда
началось это проникновение, соединение Эвксина с Каспием, имевшее
место по Манычской впадине, еще не прекратилось, почему в Каспий и
успели пробраться, правда, весьма немногие представители
средиземноморской фауны (например, Cardium edule). Но это соединение
продолжалось недолго. Проникновение средиземноморской фауны должно
было совпасть с тем моментом, когда желобина Дарданелл затопилась
морскими водами, так как Босфор еще гораздо раньше стал проливом,
соединявшим Эвксин и Пропонтиду, что доказывается не только уже
вышеупомянутым нахождением верхнеплиоценовых чаудинских пластов, но
и присутствием тех же дрейссенсий на дне Мраморного моря и Босфора,
что и в Черном море.
В связи с проникновением вод Средиземья стоит и любопытное
явление - образование лиманов и таких узких и глубоких заливов, как
Севастопольская и Балаклавская бухты. Это ничто иное, как
затопленные морем концы речных долин, образовавшихся при ином
относительном уровне суши и моря. Изменение этого отношения
объясняется Н.Соколовым тем, что в момент соединения Черного моря со
Средиземным уровень Эвксинского озера-моря стоял ниже современного и
что проникшие через Босфор воды приподняли последний и вторглись в
концы долин. Андрусов, однако, приводит целый ряд возражений на
такое объяснение и приписывает образование лиманов процессам
опускания суши, представляющим последний отголосок тектонических
процессов разрушения Эгеиды.
В первый момент проникновения средиземноморских вод фауна Черного
моря была немного богаче современной, что доказывается присутствием
в послетретичных ракушниках Феодосии, Керчи и др. пунктов некоторых
уже вымерших с тех пор видов (например, Tapes Dianae).
Втекание тяжелой соленой воды из Мраморного моря создало те
условия, благодаря которым, как мы объяснили выше, и образовался
нижний застойный слой в глубинах Понта. Те организмы, которые не
были в состоянии активно отступать перед новыми неблагоприятными
условиями, вымирали. Следствием этого было образование
первоначального запаса сероводорода. Это сделало невозможным
проникновение в глубины Понта животной жизни, тем более еще и
потому, что приспособленные к глубинной жизни организмы, если бы
даже они и успели проникнуть в Черное море, как проникли в
Мраморное, встретили бы там недостаточную соленость. Благодаря
образованию такого безжизненного царства, благодаря также
недостаточной вентиляции и значительной массе мертвого органического
вещества, получившегося вследствие уничтожения глубинной фауны
прежнего слабосоленого Черного озера-моря, и началось образование
сероводорода. Так как с тех пор физические условия Черного моря
изменились мало, а первоначальный запас органического вещества,
несомненно, уже давно истощившийся, все продолжает пополняться и
заменяться остатками современных организмов, то и сероводородное
брожение продолжается и по сей день, и будет продолжаться, пока не
изменятся современные физико-химические условия.
Историческое прошлое Черного моря объясняет нам все его главные
особенности. Его современная морская фауна, т. е. фауна более
соленых его районов, составилась из тех элементов, которые
Средиземное море могло передать Черному через Мраморное море и
Босфор. При этом происходил известный отбор. В Черное море могли
проникнуть формы только еврибионтные, т. е. такие, которые могли
вынести пониженную соленость Черного моря. Благодаря этому Черное
море в качественном отношении является, сравнительно со Средиземным,
гораздо менее богатым. Целые классы организмов, как-то: кораллы,
сифонофоры, морские ежи, крылоногие и головоногие моллюски, в Черном
море совершенно отсутствуют. Другие классы представлены гораздо
меньшим количеством видов; так, в Черном море живет только один вид
ктенофор, только два небольших вида голотурий, только два вида очень
мелких амфиур, только три вида актиний и т. д.
Низкие температуры Черного моря, о которых говорилось выше,
являются также препятствием к усиленному проникновению в Черное море
средиземноморских организмов. В Черном море могут жить виды или
евритермические, т. е. выносящие широкие колебания температуры, или
олиготермические, т. е. предпочитающие низкие температуры. Низкие
температуры Черного моря позволили сохраниться в нём некоторым
остаткам ледниковой эпохи, виды которой захватили в то время всю
Европу и через Средиземное море прошли в Черное. С наступлением
более теплого климата они или исчезли из Средиземного моря, или
стали там более редкими.
В настоящее время в Черном море мы насчитываем 214 видов
водорослей (красных, зеленых и бурых), и всего только 881 вид
животных (кроме простейших). Считая в круглых цифрах 900 видов
животных, населяющих Черное и Азовское моря, мы должны, конечно,
признать это число крайне незначительным, сравнительно с шестью -
семью тысячами видов, которые, по самому скромному расчету (опять
таки без простейших), населяют Средиземное море.
Из общего числа 881 вида животных, населяющих теперь Черное море,
средиземноморских переселенцев насчитывается в нём и в Азовском море
680 видов; остальные же 201 вид являются коренными обитателями или
потомками обитателей, населявших водные бассейны, предшествовавшие
современному Черному морю. Таким образом, мы видим, что
приблизительно только одна десятая часть средиземноморской фауны
переселилась к нам в Черное море. Из 200 же видов древних обитателей
в самом Черном море мы находим только 67 видов (в том числе 33 вида
рыб), остальные же 133 вида живут или в Азовском море, особенно в
его восточной части, или же в лиманах Черного моря, как-то:
Днепровском и Бугском, Березанском, Днестровском и Дунайских гирлах.
В этих районах эта прежняя фауна слабосолёных бассейнов,
предшествовавших Черному морю, нашла себе подходящие условия, ту же
слабосолёную воду, и в них укрылась; на остальной же площади
современного Черного моря они теперь жить не могут, а все жившие
прежде - погибли; эту площадь заняли средиземноморские переселенцы,
которые в настоящее время и главенствуют в Черном море.
Интересно то обстоятельство, что, попав в Черное море,
средиземноморские переселенцы подверглись в некоторых случаях весьма
существенным изменениям, в зависимости от новых условий жизни; одним
из таких изменений будет, говоря вообще, уменьшение размеров
большинства видов, упрощение скульптуры тела, ослабление цветов
окраски; лишь некоторые виды более северного происхождения бывают в
Черном море большого размера, чем в Средиземном. Да и в самом Черном
море надо различать определённые районы; так, у Кавказских берегов
некоторые рыбы достигают гораздо большего размера, чем по Крымскому
побережью.
Из 680 видов средиземноморских переселенцев влияние Черного моря
наглядно сказалось не менее, как на двухстах видах, которых и
отличают, или как особые подвиды, или даже как самостоятельные
виды.
Замечательно, что, в силу более суровых условий жизни в Черном
море, в него переселяются преимущественно лишь такие виды
Средиземного моря, которые, по своему происхождению, являются более
северными, арктическими формами. Таких форм в Средиземном море
насчитывается до 38 процентов, в то время как в Черном море их живет
более 65 процентов общего состава его фауны. Этот северный облик
фауны Черного моря уже давно привлекал внимание зоологов и в
отношении многих классов доказано, что в Черном море живут
преимущественно те формы, которые, будучи общими Средиземному морю и
Атлантическому Океану, способны в последнем жить в более северных
широтах. Другие виды, будучи приспособлены более к северу,
встречаются в Средиземном море только изредка, но зато роскошно
развиваются в Черном море, где находят для себя более подходящие
условия жизни, чем в Средиземном; так, например, моллюск Modiola
phaseolina, очень обыкновенный у берегов Англии, очень редко
встречается в Средиземном море, а в Черном живет в громадном
количестве, заполняя собою всю жилую площадь моря в пределах глубин
от 35 до 100 саженей.
Обычная в Черном море медуза, Aurelia aurita, является
редкостью у Неаполя. Обычный краб, Carcinus moenas, вид северного
происхождения, уменьшился в своих размерах, попав в Средиземное
море, и, напротив того, снова увеличился, попав из Средиземного в
Черное. Однако большинство средиземноморских видов, находя для себя
в Черном море более плохие условия существования, уменьшилось в
своих размерах. Сроки размножения многих одноимённых видов в Черном
море гораздо короче, чем в Средиземном, или же передвинуты ближе к
лету; сроки размножения других животных более подходят к срокам
размножения у берегов Англии и в северной Адриатике, чем к срокам в
Средиземном море. Сравнительно со Средиземным морем, вследствие тех
же пониженных температур Черного моря, меняются и периоды вегетации
водорослей. Наконец, даже по распределению животных мы имеем ряд
черт, более подходящих к Ла-Маншу и Немецкому морю, чем к
Средиземному, хотя, снова повторяем, громадное большинство видов
является общими как Черному, так и Средиземному морю, и, во всяком
случае, почти вся фауна современного Черного моря, кроме фауны его
лиманов, попала в него из Средиземного моря или через него.
Всё животное население Черного моря, как и других морей,
распадается на три больших группы; такими группами будут:
1) бентос, или население морского дна; его составляют виды
морских животных, или прикреплённые к морскому дну, или
передвигающиеся по этому дну активно, но неспособные удаляться от
дна на значительное расстояние, не плавающие;
2) планктон, или население всей толщи воды, преимущественно
микроскопически мелкое, которое в противоположность бентосу почти не
зависит от морского дна, обладает слабыми активными движениями и
переносится, по большей части пассивно, с места на место морскими
течениями и другими токами воды;
3) нектон, или активно плавающее население всей толщи воды,
то есть, главным образом, рыбы и дельфины.
Бентос Черного моря. Виды, входящие в состав бентоса, не
рассеяны равномерно по всему дну Черного или какого-либо другого
моря, а, напротив того, распределяются там в виде определённых
комбинаций, сообществ или биоценозов, состав которых зависит от
грунта, глубины и целого ряда других физико-химических и
биологических данных, которые обусловливают животным, входящим в
состав определённого биоценоза, наиболее выгодную жизнь и наиболее
успешное размножение. Тоже с некоторыми ограничениями можно сказать
относительно планктона и бентоса.
Схема распределения биоценозов в Черном море
Открытое море и более открытые
заливы |
Закрытые заливы, порты, гавани |
Район сильного действия волн на
поверхности и в глубину |
Литоральная зона |
Континен-тальное
плато |
Скалы |
Песок |
Скалы, илистый песок, искусственные
сооружения |
Биоценоз прибрежных скал, обдаваемых волнами
и прибоем, с балянусами, пателлями |
Биоценоз саккоциррусного песка, пляжей около
и выше уровня моря, с червями саккоциррусами, немертинами,
гаммарусами |
Биоценозы илистых берегов с червями нереидами
и пескожилами, скал и сооружений выше уровня моря |
Биоценоз верхних ярусов зарослей цистозиры с
гидроидами Биоценоз нижних ярусов зарослей цистозиры, не
глубже 15 саж. |
Биоценоз зарослей зостеры до 3 -5 саж.; ниже
их, а в открытом море обычно и вместо них - скаловой или
ракушечный песок с моллюсками: гульдиа, меретрикс, тапес,
венус, или амфиоксусный при средней глубине 11,6 саж. с
амфиоксусами |
Биоценозы зарослей ульвы, энтероморфы и
зостеры, илистого песка с кардиум, синдесмия, червями,
цистозиры, скал и пристаней |
Биоценозы ракушечника, реже
устричника, с устрицами, губками, ракообразными и др. |
Биоценоз устричника, или заступающего его
мидиевого ила с устрицами и мидиями |
Изобата 15 - 30 саж. глубины |
Изобата 4 - 9 саж. глубины |
Биоценоз мидиевого ила при средней
глубине 21 саж. до 30 - 36 саж. с мидиями, крупными
гидроидами, креветками Crangon |
Биоценоз мидиевого и мелиннового ила |
Район вне сильного
действия волн в глубину |
Сублито-ральная
зона |
Биоценоз теребеллидного ила, с
червями теребеллидами |
Нет |
Биоценоз фазеолинового ила при
средней глубине 57 саж., с фазеолиной, амфиурами |
Изобата 100 саж. глубины |
Сероводородное царство ниже 100
саж. только с бактериями до наибольшей глубины в 1227 сажен |
Батиальная и абиссальная з. |
|
Мы видим по этой схеме, что в распределении Черноморской фауны
существенную роль играют две границы: одна, проходящая по глубинам
около ста саженей (стосаженная изобата), ниже которой в Черном море,
как мы видели, живут только одни бактерии, и другая, проходящая в
открытом море по глубинам около 15 - 30 саж., а в заливах около 4 -
9 саж., которая отделяет обыкновенно население более твёрдых,
скаловых, песчаных и ракушечных грунтов от живущего глубже населения
ила. Эта последняя граница в 15 - 30 саж. глубины отделяет в тоже
самое время район сильного действия волн от района, лежащего вне
этого действия. Из этих двух районов населённого, континентального
плато Черного моря верхнее называется литоральной, а нижнее
сублиторальной зоной; сублиторальная зона почти везде иловая, и в ее
районе господствует мало меняющаяся температура около 10° и ниже.
Напротив того, в литоральной области грунты разнообразнее, и
колебания температуры морской воды, как уже было указано, весьма
значительны, смотря по временам года.
В рамках этих основных границ и укладываются те девять основных
биоценозов, комбинаций донной черноморской фауны, которые известны в
настоящее время. Биоценозы эти носят следующие названия: биоценоз
скал, биоценоз песка, биоценоз ракушечника, биоценоз зарослей
морской травы - зостеры, биоценоз илистых берегов, биоценоз мёртвой
травы и водорослей, биоценоз мидиевого ила, биоценоз филлофорного
поля и, наконец, занимающий самое обширное пространство биоценоз
фазеолинового ила.
На прилагаемой "Общей карте Черного и Азовского морей" наглядно
изображено распределение наиболее широко распространённых
биоценозов, а на отд. таблицах видны и сами биоценозы, одни в том
виде, как они наблюдаются прямо с берега, другие в том виде, как их
приносит на палубу парохода шедшая по морскому дну драга 4.
ПРОДОЛЖЕНИЕ
>>
4 Драгой называется железная, более или менее острая
по краям, рама, к которой подвешен частый или редкий мешок; драга
опускается на верёвке или стальном тросе с лодки или палубы парохода
и влечётся по морскому дну благодаря движению судна; в ее мешке
собирается морской грунт вместе с населяющей его
фауной. |